Проблемы размножения простейших № 5
Иначе нельзя было бы объяснить, почему некоторым формам для того, чтобы обеспечить потомство, необходимо производить несколько миллионов яиц. Каковы же причины массовой гибели личинок и, в частности, чем вызвана ужасающая «детская смертность» у бентических видов с пелагическим развитием. Истощение — вот причина, которая, конечно, должна прийти на ум прежде всего; эта мысль подтверждается и проведенными в лаборатории измерениями интенсивности обмена веществ (по величине потребления кислорода), показавшими, что пищевые потребности планктонных личинок многощетинковых червей, моллюсков, ракообразных, иглокожих и т. д., рассчитанные на единицу веса, в среднем в 6—10 раз превышают потребности взрослых особей соответствующих видов.
Большое значение, кроме того, имеет и величина пищевых частиц, которая должна соответствовать потребностям питающегося организма; личинка, пищеварительный канал которой приспособлен к использованию мелких жгутиковых или диатомей, вполне может погибнуть от голода среди богатейшего планктона, состоящего почти исключительно из веслоногих рачков. Не следует забывать и о той роли, которую могут играть колебания факторов окружающей среды, особенно температуры и солености. Благодаря тонким оболочкам и несовершенному типу обмена веществ (его интенсивности) личинки, особенно на самых ранних стадиях, могут быть довольно чувствительными к изменениям факторов окружающей среды, например солености; значительный расход энергии, который личинка вынуждена производить, чтобы осмотическое давление ее внутренней среды соответствовало меняющимся значениям внешнего давления, отрицательно сказывается на процессе роста, а если условия питания при этом близки к минимальным, может привести ее к гибели. Личинке, преодолевшей трудности, связанные с физико-химическими изменениями внешней среды и с поисками пищи, в конце пелагической жизни предстоит претерпеть еще один серьезный кризис, затрагивающий одновременно и ее морфологию, и ее физиологию; речь идет о метаморфозе, представляющем собой переход от личиночного состояния к еще не взрослой, но уже законченной» особи, то есть к организму, ничем, кроме размеров, не отличающемуся от своих родителей. Кроме того, в момент перехода к бентической жизни личинка, находящаяся на стадии метаморфоза, должна еще найти такой субстрат, который отвечал бы требованиям взрослого животного: сессильный вид, приспособленный к твердому субстрату, не сможет закончить метаморфоз на песчаном или илистом дне. Проанализировав все три проблемы, с которыми сталкивается личинка на протяжении своей пелагической жизни, мы все же приходим к выводу, что ни одна из них не объясняет массового растрачивания личинок, в связи с которым многочисленные бентические виды вынуждены иметь невероятно высокую плодовитость.
Что касается питания, то многие личинки в выборе своей пищи довольно неразборчивы; немалое их количество способно также выдерживать более или менее продолжительное голодание (в среднем двое суток); кроме того, возможность (часто недооцениваемая) питаться бактериями, всегда имеющимися в воде в более или менее значительных количествах, вполне позволяет не слишком прихотливым личинкам переживать трудности в ожидании лучших времен. Колебания солености, если не говорить об исключительных метеорологических условиях, обычно достаточно кратковременны и не вызывают серьезных последствий, если личинки находятся не на ранних стадиях развития. Что касается колебаний температуры, то они, очевидно, не имеют такого уж большого значения, поскольку многие личинки обнаруживают довольно значительную приспособляемость к ним, если только колебания эти не являются слишком резкими. Мгновенный вывод выигрыша и дающие слоты в приложении pin up .
